Морфо-функциональной единицей мышцы является не мышечное волокно, а двигательная (или моторная) единица (ДЕ). ДЕ – это совокупность МН и всех мышечных волокон, которые иннервируются отростками его аксона (рис.).Все волокна, входящие в ДЕ имеют одинаковые морфо-функциональные свойства.
Рис. Схема строения ДЕ
Одна и та же мышца содержит ДЕ различного типа, которые функционируют независимо друг от друга. Все мотонейроны, иннервирующие одну конкретную мышцу, называются пулом МН.
Принцип рекрутирования (вовлечения) ДЕ в процесс сокращения мышцы
ДЕ вовлекаются в процесс возбуждения и сокращения в соответствии с их размером. Вначале активируются самые маленькие и наиболее возбудимые ДЕ. Увеличение силы стимуляции мышцы приводит к рекрутированию более крупных и менее возбудимых ДЕ и увеличению напряжения/сокращения мышцы.
Типы ДЕ
В зависимости от морфофункциональных особенностей различают 3 основных типа ДЕ.
· Медленные оксидативные устойчивые к утомлению - S (slow); I тип
· Небольшой диаметр нервных и мышечных волокон и МН; большое количество мышечных волокон в ДЕ.
· Богатая кровоснабжение, много митохондрий и миоглобина (красные волокна ) → высокая окислительная способность, но достаточно медленный метаболизм (медленная активность миозиновой АТФазы); энергия за счёт окислительного фосфорилирования (аэробный метаболизм).
· Низкий порог активации мотонейронов; небольшая скорость сокращения, высокая устойчивость к утомлению (аэробная выносливость), быстрое восстановление.
· Не развивают большую силу/напряжение при сокращении.
· Используются при поддержании ненагрузочной статической работы, например, при сохранении позы тела.
· Составляют около 50% волокон в общей массе.
· Быстрые волокна; тип II
· Толще, чем мышечные волокна I типа; иннервируются большими а-мотонейронами.
· Хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина (белые или светло-красные волокна).
· Высокая скорость сокращения, большая сила, но быстрее утомляются; способны на кратковременную работу
Выделяют 2 вида быстрых волокон
· Быстрые гликолитические утомляемые волокна (FF); IIb тип
· Менее возбудимы (высокий порог активации мотонейрона), включаются при больших кратковременных нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц (высокая сила); быстро утомляются.
· Быстрые оксидативно-гликолитические устойчивые к утомлению (FR); IIа тип
· Промежуточный тип, волокна среднего размера.
· Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).
· Более выносливы, чем волокна IIb типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа.
· Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу.
· Составляют около 30% волокон.
Таблица. Сравнительная характеристика 3-х типов мышечных волокон.
| Характеристики | I тип медленные оксидативные | IIa тип быстрые оксидативно-гликолитические (промежуточные) | IIb тип быстрые гликолитические |
| Диаметр | Маленький | Средний | Большой |
| Содержание миоглобина | Высокое | Высокое | Низкое |
| Цвет | Красные (много миоглобина и митохондрий) | Светло-красный (красный) | Белые (мало миоглобина и митохондрий) |
| Плотность митохондрий | Высокая | Высокая | Низкая |
| Оксидативные возможности и плотность капилляров | Высокие | Высокие | Низкие |
| АТФаза миозина | Медленная | Быстрая | Очень быстрая |
| Гликолитические возможности и содержание гликогена | Низкие | Промежуточные | Высокие |
| Обмен веществ | Окислительный | Смешанный (окислительно-гликолитический) | Гликолитический |
| Порог активации | Низкий | Средний | Высокий |
| Скорость сокращения | Медленная (частота нервных импульсов до 25 Гц) | Средняя (25-50 Гц) | Высокая (частота нервных импульсов 50-100 Гц) |
| Устойчивость к утомлению | Высокая Снижение силы на 50% через несколько часов | Средняя Снижение силы на 50% через 10 мин | Низкая Снижение силы на 50% через 1,5 мин |
| Сила сокращений* | Низкая | Высокая | Высокая |
| Функции (примеры) | Поза, активность на выносливость; медленные и длительные сокращения антигравитационных мышц шеи, спины и конечностей (в основном разгибателей) | Ходьба; длительные фазные движения (в основном сгибатели) | Кратковременные анейробные нагрузки; кратковременные фазные движения (в основном сгибатели) |
Движение - необходимое условие развития и существования организма, его приспособления к окружающей среде. Именно движение является основой целенаправленного поведения, что раскрывается словами Н.А.Бернштейна: «Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов - почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами…». Еще одним проявлением значимости движений является то, что в основе любой профессиональной деятельности лежит работа мышц.
Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата . Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.
В опорно-двигательном аппарате с определенной степенью условности выделяют пассивную часть - скелет и активную часть - мышцы.
К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).
Скелет служит опорой внутренним органам, местом прикрепления мышц, защищает внутренние органы от внешних механических повреждений. В костях скелета расположен костный мозг - орган кроветворения. В состав костей входит большое количество минеральных веществ (в наибольшей степени представлены кальций, натрий, магний, фосфор, хлор). Кость представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к различным регуляторным механизмам, к эндо - и экзогенным влияниям. Кость - не только орган опоры, но и важнейший участник минерального обмена (подробнее - в разделе Обмен веществ). Интегральным показателем метаболической активности костной ткани служат продолжающиеся в течение всей жизни процессы активной перестройки и обновления костных структур. Эти процессы, с одной стороны, являются важным механизмом поддержания минерального гомеостаза, с другой - обеспечивают структурную адаптацию кости к меняющимся условиям функционирования, что особо значимо в связи с регулярными занятиями физической культурой и спортом. В основе постоянно протекающих процессов костной перестройки лежит активность костных клеток - остеобластов и остеокластов.
Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.
Кости и мышцы, как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма, в их соотношении имеются существенные половые различия. Мышечная масса взрослого мужчины - от 35 до 50 % (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины - примерно 32-36 %. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50-55%, а у культуристов – 60-70% общей массы тела. На долю костей приходится 18 % от массы тела у мужчин и 16 % у женщин.
У человека различают три вида мышц:
поперечнополосатые скелетные мышцы;
поперечнополосатая сердечная мышца;
гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.
Гладкие мышцы делятся на тонические (не способны развивать «быстрые» сокращения, в сфинктерах полых органов) и фазно-тонические (которые делятся на обладающие автоматией , т.е. способностью к спонтанной генерации фазных сокращений. Примером могут быть мышцы органов ЖКТ и мочеточников, и не обладающие этим свойством – мышечный слой артерий, семенных протоков, мышца радужки глаза, они сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток спинальных ганглиев. Как правило, сокращение гладкой мускулатуры не может быть вызвано произвольно, в регуляции ее сокращений не участвует кора мозга. Функция гладких мышц заключается в том, чтобы поддерживать длительное напряжение, при этом они затрачивают в 5 - 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения такой же задачи скелетной мышце.
Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов , стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.
Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).
Виды мышечных волокон
Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна . По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные . Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.
Наиболее явно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах (FF-волокна - быстро сокращающиеся, fast twitch fibres), преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах , обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.
FT - волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна. Существенные различия между перечисленными типами мышечных волокон определяется способом получения энергии (рис.2.1).
Рис. 2.1Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов (по http://medi.ru/doc/g740203.htm).
Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.
Двигательные единицы
Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ (рис.2.2.).
Рис 2.2. Двигательная единица
ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.
ДЕ активизируются по закону „все или ничего". Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.
Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые . Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.
II В. Быстрые, легко утомляемые . Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными . Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.
II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).
Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).
Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).
В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц) . В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.
Основные свойства мышечных волокон (следовательно, и двигательных единиц – ДЕ, в состав которых они входят), определяемые также свойствами мотонейронов, представлены в таблице 1.
Двигательная единица
группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.
Большой медицинский словарь . 2000 .
Смотреть что такое "двигательная единица" в других словарях:
ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА - Основная единица действия нервно мышечной системы; она включает отдельное эфферентное нервное волокно от отдельного моторного нейрона вместе с мышечным волокном, которое он ин нервирует … Толковый словарь по психологии
Двигательная единица - – группа мышечных волокон, иннервируемая одним мотонейроном; нейромоторная единица … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
Единица двигательная - Функциональная единица нейромоторного аппарата. Представляет собой периферический мотонейрон, его отростки и группу иннервируемых им мышечных волокон. При этом аксон мотонейрона, идущий к мышце, обеспечивающей тонкие движения, иннервируют по 5–12 … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Эта страница глоссарий. # А … Википедия
ГОСТ Р 54828-2011: Комплектные распределительные устройства в металлической оболочке с элегазовой изоляцией (КРУЭ) на номинальные напряжения 110 кВ и выше. Общие технические условия - Терминология ГОСТ Р 54828 2011: Комплектные распределительные устройства в металлической оболочке с элегазовой изоляцией (КРУЭ) на номинальные напряжения 110 кВ и выше. Общие технические условия оригинал документа: 3.1.23 IP код (IP code):… …
50.1.031-2001: Информационные технологии поддержки жизненного цикла продукции. Терминологический словарь. Часть 1. Стадии жизненного цикла продукции - Терминология 50.1.031 2001: Информационные технологии поддержки жизненного цикла продукции. Терминологический словарь. Часть 1. Стадии жизненного цикла продукции: 3.7.12. (всеобщее) управление качеством: Совокупность программных средств и данных … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
Р 50.1.031-2001: Информационные технологии поддержки жизненного цикла продукции. Терминологический словарь. Часть 1. Стадии жизненного цикла продукции - Терминология Р 50.1.031 2001: Информационные технологии поддержки жизненного цикла продукции. Терминологический словарь. Часть 1. Стадии жизненного цикла продукции: 3.7.12. (всеобщее) управление качеством: Совокупность программных средств и… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия
ГОЛОВНОЙ МОЗГ - ГОЛОВНОЙ МОЗГ. Содержание: Методы изучения головного мозга..... . . 485 Филогенетическое и онтогенетическое развитие головного мозга............. 489 Bee головного мозга..............502 Анатомия головного мозга Макроскопическое и… … Большая медицинская энциклопедия
I Грудной ребёнок ребенок в возрасте до одного года. Выделяют период новорожденности, продолжающийся 4 нед. после рождения (см. Новорожденный (Новорождённый)) и грудной возраст (от 4 нед. до 1 года). В грудном возрасте ребенок растет и… … Медицинская энциклопедия
Выше была рассмотрена лишь общая схема явлений, лежащих в основе тетанического сокращения. Для того чтобы более подробно познакомится с тем, как этот процесс совершается в условиях естественной деятельности организма, необходимо остановиться на некоторых особенностях иннервации скелетной мышцы двигательным нервом.
Каждое моторное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы . Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека, варьирует от 10 до 3000.
Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах быстрых мышц,обеспечивающих наиболее точные движения. Так, в глазных мышцах и мышцах пальцев руки моторные единицы имеют в своём составе 10-25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию со стороны нескольких нервных волокон. В отличие от этого относительно медленные мышцы, участвующие в регуляции позы тела и ненуждающиеся в точном контроле, состоят из моторных единиц, включающих в свой состав от 2000 до 3000 волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 1500 волокон.
Вследствие того что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно. Электрическая активность моторной единицы имеет вид частокола (рис. 146, А ), в котором каждому пику соответствует суммарный потенциал действия многих одновременно возбужденных волокон.
Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце . В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, по форме своей напоминающий гладкий тетанус, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в редком ритме (например, 5 сокращений в секунду).
Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются (интерферируют) на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить о степени возбуждения дельных мышечных волокон (см. рис. 146, Б ).
В покос моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают лишь очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц. При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5-10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20-50 в секунду.
Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию, и от частоты возбуждения каждой из них.
Двигательная единица включает двигательный нейрон вместе с иннервируемой им группой мышечных волокон. В разных мышцах двигательные единицы включают разное количество мышечных волокон. Так, в глазодвигательных мышцах на 1 нейрон приходится около 10 мышечных волокон, а в крупных мышцах туловища – больше 1000 волокон. Малые двигательные единицы обеспечивают быстрые и точные движения. Различают 3 типа двигательных единиц: быстрый, утомляемый; медленный, малоутомляемый; быстрый малоутомляемый. В любой мышце есть все типы волокон, но в разном соотношении. В мышцах спортсменов-спринтеров наблюдается больше быстрых мышечных волокон, а у стайеров – больше медленных мышечных волокон. Быстрые волокна хуже кровоснабжаются, поэтому способны к кратковременной работе. Медленные волокна обильно кровоснабжаются и могут длительно работать без утомления. Тела двигательных нейронов медленных двигательных единиц имеют небольшой размер и низкий порог возбудимости, т. е. могут быть активированы даже слабыми сигналами. Тела двигательных нейронов быстрых двигательных единиц более крупные, но менее возбудимые, они включаются, когда нужно развить большую силу.
Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах, возбуждающие медиаторы, формирование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Значение хеморегулируемых и потенциалзависимых ионных каналов.
Механизм передачи возбуждения в синапсе . Медиаторы – это химические посредники передачи информации в синапсе с одного нейрона на другой. Выделение медиатора из пресинаптического окончания возможно только, если пресинаптическая мембрана будет деполяризована поступившими к нервному окончанию импульсами. В пресинаптической мембране есть каналы для ионов кальция, которые при отсутствии возбуждения закрыты. Ионы кальция играют определяющую роль в выделении медиатора. При деполяризации пресинаптической мембраны пришедшем сюда возбуждением кальциевые каналы открываются, кальций из синаптической щели поступает в пресинаптическое окончание, обеспечивает слияние медиаторных пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение медиатора в синаптическую щель. Выделившийся в синаптическую щель медиатор перемещается к постсинаптической мембране, там он связывается со специфическими рецепторами, выполняющими одновременно роль ионных каналов. Образовавшийся комплекс «медиатор – рецептор» повышает проницаемость постсинаптической мембраны для определенных ионов, в результате меняется разность потенциалов на постсинаптической мембране и формируется постсинаптический потенциал. В зависимости от природы медиатора и характера связывающих его рецепторов постсинаптическая мембрана может быть деполяризована, что характерно для возбуждающих синапсов или гиперполяризована, что типично для тормозных синапсов. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) формируется на постсинаптической мембране в ответ на действие возбуждающих медиаторов. К таким медиаторам относят: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны как ключ с замком, т. е для каждого медиатора существует определенный тип рецепторов. В результате взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны открываются натриевые каналы (возможно участие и кальциевых каналов). Натрий поступает внутрь клетки через постсинаптическую мембрану и деполяризует ее. Возникшая разность потенциалов на постсинаптической мембране называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом. Если его величина будет достаточной, то во внесинаптической части мембраны нейрона формируются потенциалы действия. Прекращение действия медиатора обусловлено удалением его из синаптической щели либо за счет обратного «захвата» структурами пресинаптического окончания, либо разрушения его специальными ферментами постсинаптической мембраны. В синапсах может развиваться процесс торможения, о чем будет сказано далее.
14. Торможение в ЦНС и его физиологическая роль. Учение И. М. Сеченова о центральном торможении. Тормозные медиаторы. Механизмы пре- и постсинаптического торможения .
Впервые о торможение как о процессе в центральной нервной системе высказался И. М. Сеченов (1863 год). Раздражая кристалликами поваренной соли область таламуса у лягушки, Сеченов отметил замедление двигательной реакции. Он пришел к выводу, что в центральной нервной системе развивается процесс торможения и соответственно есть тормозные центры. Этот вид торможения был назван Сеченовым центральным. Постсинаптическое торможение развивается, если тормозной нейрон формирует синапсы либо на дендритах, либо на теле возбуждающего нейрона. Синапсы имеют те же структурные элементы: пре-, постсинаптическую мембрану, синаптическую щель и медиаторы. Только в данном случае участвуют тормозные медиаторы: ГАМК, глицин, ацитилхолин и др. Медиаторы вызывают на постсинаптической мембране изменение проницаемости не для натрия, а либо для хлора, либо для калия через активацию соответствующих рецепторов и открытие хемозависимых ионных каналов. Если открываются каналы для ионов Cl - , он проходит через постсинаптическую мембрану внутрь и гиперполяризует её. В результате величина мембранного потенциала возрастает, а возбудимость снижается. Если в тормозном синапсе активируются каналы дляK + , то по градиенту он выходит на поверхность постсинаптической мембраны, которая также гиперполяризуется. Величина гиперполяризации называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а вид торможения - постсинаптическим. Пресинаптическое торможение наблюдается в аксо-аксональных синапсах. Здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на аксоне возбуждающего нейрона, еще до его синапса с другим нейроном. Поэтому торможение и называется пресинаптическим. Этот вид торможения блокирует прохождение возбуждение по аксону и имеет значение для фильтрации информации в сенсорных нейронах. Роль торможения в центральной нервной системе. Торможение обеспечивает: упорядоченность распространения возбуждения; согласованность во взаимодействии центров; защитную, охранительную роль от перевозбуждения. Важность торможения доказывают примеры: при столбняке или при отравлении стрихнином в нервной системе блокируются тормозные синапсы, поэтому возбуждение приобретает неупорядоченный характер, в результате развиваются мышечные судороги и наступает смерть. Торможение – это процесс возбуждения специализированных нейронов, приводящий к угнетению развития и распространения возбуждения. Важно помнить что торможение – это локальный, местный не распространяющийся процесс, в отличие от возбуждения.